Dafnier

af

Biologilærer

Flemming Petersen

2. udgave. marts 1999. (1. udgaven publiceret i "Natur" i 1972, se litteraturliste)

+ metamorfose-animation (jan 2000)
+ tillæg 2003 og 2008
+ 2018: Officielle danske navne
2022: Remiped-teorien indsat
2024: Små ændringer

Indledning

Dafniens bygning og funktion

Formering og livscyklus

Levetid.

Planktondafnier

Planktondafniernes økologiske betydning (nyt afsnit, november 2003)

Bredzonens dafnier

Dammens dafnier

Marine dafnier

Fangst af dafnier.

Brug af dafnier.

Litteratur:

Til indholdsfortegnelse

Selv om de fleste vel kender dafnierne, så er det ofte i forbindelse med fodring 
af akvariefisk og det giver jo ikke noget nærmere kendskab til dem, men de 
er virkelig et nærmere bekendtskab værd, idet de udgør en lille interessant 
krebsdyrgruppe.

Ved undersøgelser af de stillestående ferske vande vil man tit støde på flere 
af de ca. 70 arter, der findes i landet, men som på grund af deres ringe størrelse 
(dafnierne studeres lettest i et svagt forstyrrende mikroskop) ofte overses til 
fordel for større dyr.

For at lære dafnierne nærmere at kende kan man begynde med at se på 
bygningen af den slægt man kan købe hos akvarieforhandleren som levende 
foder, nemlig slægten Daphnia. Og har man først opnået en tilstrækkelig 
forstørrelse, så ses alle de vigtigste detaljer meget let, for dafnien er ganske 
gennemsigtig. Dafnierne horer til bladføddernes gruppe inden for småkrebsene, 
og som navnet siger, har de nogle poseformede bladlignende fødder eller ben, 
se tegning.

De er beslægtede med vårkrebs, damrokker og Artemia (som akvaristerne 
også kender), der også har bladfødder endda i stort antal, men dafnierne har 
i modsætning til disse reduceret deres lemmeantal til kun 4-6 par. På figuren 
af Almindelig Dafnie, Daphnia pulex ses f.eks. at denne art har 5 par lemmer.

Der er fremsat en teori om at bladfødderne - og herunder dafnierne - er en søstergruppe til insekterne (Glenner, H. m.fl. 2006 og Larsen, H. 2006). Ifølge denne teori er nogle havlevende krebsdyr vandret ind i ferskvand. Her har de, for mere end 410 millioner år siden, udviklet sig til bladfødderne, der er forblevet i ferskvand og hexapoderne - herunder insekterne. Insekterne vandrede op på land da klimaet blev tørt og deres ferskvandmiljøer udtørrede. At de ikke gik tilbage til havet forklares ved at deres fødenicher her var optaget af krebsdyr. At dafnierne forblev i ferskvand kan forklares ved at de er i stand til at overleve udtørring ved at udvikle hvileæg. Artemia er dog sekundært vendt tilbage til saltvand. Teorien støttes af fossiler - eller snarere manglende fossiler i havet, samt nye genetiske studier, der viser ligheder i generne, der udvikler forkroppen hos de to søstergrupper (Hox-generne). Remiped (Fra Schwentner, M. et al. 2017) For nyligt er teorien ændret til at en gruppe krebsdyr, "Årefodskrebs"/Remipederne, der forekommer i underjordiske huler, er endnu tættere knyttet til insekterne. Så Insekter og "Årefodskrebs"/Remipeder er hinandens søstergruppe, der igen er søstergruppe til Bladfødderne, herunder Dafnierne (Se Schwentner, M. et al. 2017)

Til indholdsfortegnelse

Tabel.1 Navne på flere sprog. Klik på den virtuelle dafnie for flere detaljer! dafnie=(vannloppe/no)=waterflea/eng.=Wasserflöhe/ty. 2.antennepar, svømmeantenne=second antenna(antenna) pair/eng.=2. Antenne/ty. sammensat øje =(øye/no)= composite eye/eng.=Komplexaugen/ty. fordøjelseskirtel=enzyme gland or sæca/eng.=Leberhörnchen/ty. mandibel(kæbe)=mandible(jaw)/eng.=Oberkiefer/ty. hjerte=heart/eng.=Herz/ty. tarm=stomach/eng.=Oesophagus+Mitteldarm+Enddarm/ty. æggestok/ovarie=(eggstokk/no)=ovary/eng.=Eierstöck/ty. rugehule=brood-sac/eng.=Brutraumes/ty. æg=egg/eng.=Eier/ty. dorsaltap=rudder bristle or. abdominal process (spur)/eng.=/ty. valvetorn(skaltorn)/spina=(spyd/no)=shell-spine/eng.=Stachel/ty. hjerneganglie=brain ganglion/eng.=Ganglie/ty. naupliusøje=nauplius eye or eye-spot(ocellus)/eng. =Beckerauge/ty.  1.antenne=first antenna(antennula)/eng.=Erste Antenne/ty. overlæbe/epistom=upper lip/eng.=Oberlippe/ty. 1.-5. par lemmer/bladfødder=(føtter/no)= legs or phyllopods/eng.        = Rumpfextremitäten/ty. valve/skald/carapax=(skall/no)=carapax shell or         valve/eng.=Schale/Karapax/ty. bagkropsklør/furkalkløer=furca claws/eng.=Endkrallen/ty. gat=anus/eng.=/ty. bagkrop=postabdomen(tail)/eng.=Hinterleib/ty.

Figur. Bygningen af stor dafnie, Daphnia magna. (FP/1972)

 

Figur. Dafnielem. Klik på den virtuelle dafnie for flere detaljer!

At ernære sig ved at filtrere små alger fra vandet er en uhyre almindelig leve 
vej for vanddyr. Det er nemlig sådan, at i søer er det ikke nogen fordel for 
planterne at være store og oprette. Det er en større fordel at være lille og 
encellet og svæve frit rundt i vandmasserne, så at både lyset og de næringssalte, 
der er opløst i vandet er så let tilgængelige som muligt. Derfor forekommer 
hovedparten af søens "planter' i form af encellede plankton-organismer, 
og derfor er den rolle, som på landjorden er besat med "planteædere", 
overtaget af "filtratorer" i søvandet, altså af dyr, der har udviklet forskellige 
filtreringsapparater sådan som børsterne på dafniens ben.

Noget af det mest fremtrædende på dafnien er tarmkanalen, der som et 
simpelt rør går igennem dyrets 3 afsnit: hoved, krop og bagkrop.

På hovedet ses det meget store 2. par antenner, svømmeantennerne, som er dafniens 
bevægelsesorganer. Ved at slå kraftigt med dem hele tiden holder den- 
sig svævende i vandet. For at kunne virke bedre er antennerne besat med 
store svømmebørster. Dafnien har to forskellige øjne: et lille punkt. øje 
(naupliusøje) og et stort sammensat øje.

Hos andre krebsdyr finder man 2 sammensatte øjne, men hos dafnierne 
er de to øjne smeltet sammen til et. Det sammensatte øje består af en masse 
små linser som også er tydelige. Bag øjnene sidder hjernen som en grå masse 
og sender nerver til øjnene og resten af kroppen. Hjertet sidder på 'ryggen' 
af dafnien og pumper med hurtig puls (tælles tydeligt! ) det farveløse blod 
rundt i hele dyret. Blodet flyder frit omkring imellem organerne og bader dem, 
dafnien har altså ikke blodårer, som vi f.eks. har. Hvis dafnierne lever i vand 
med rigeligt oxygen har de ikke hæmoglobin og er farveløse. Men i en del 
næringsrige vandhuller hvor det er en kraftig nedbrydning af organisk materiale, 
kan der blive oxygenmangel (iltsvind). Da begynder dafnierne at producere 
hæmoglobin, og i mikroskop kan man se at de bliver røde.

På hver side af kroppen har dafnien en skalklap. De to klapper omgiver hele 
kroppen og kaldes for valverne og har ofte et karakteristisk mønster.

Dafnierne har et spyd ( valvetorn, skaltorn) på bagkroppen som de kan 
bruge til at forsvare sig med. Hvis de føler sig trygge, er spyddet ganske kort. 
Et morsomt forsøg er at tilsætte lidt akvarievand til et lille glas med dafnier. 
Dette gør at dafnierne tror der er fisk i nærheden som vil spise dem og 
spydet vil begynde at vokse.

Skalklapperne omgiver også en rugehule på ryggen af dyret, hvori æggene 
lægges, og ungerne udvikles her til de ligner de voksne, blot er de meget 
mindre, før de kommer fri.

Indholdsfortegnelse

Figur. Livscyklus hos stor dafnie, Daphnia magna. (FP/1972)

Ved denne formeringsmåde dannes fra en til flere generationer, indtil 
der i en anden periode pludselig opstår en stresstilstand (B), hvor hunnerne 
kun har få æg i rugehulen p. g. a. overbefolkning (ses også i kulturglas 
af dafnier), forurening, fødemangel, udtørring eller tilfrysning af vandet. 

Tabellen nedenfor viser hvordan dafnierne kan variere mellem kønnet og ukønnet formering.

Tabel 2. Miljøbetingelser for fremkomsten af ukønnet og kønnet formering.
Gode abiotiske betingelser	Dårlige abiotiske betingelser f.eks. efterår
Diploid hun (2n) lægger ubefrugtede, diploide æg som klækker til nye diploide hunner. Dette kaldes partenogenese.	Hunnerne lægger haploide æg (n) inde i rugehulen. Nogle æg bliver ikke befrugtet, de falder ud af rugehulen og bliver udviklet til en haploid han. Nogle æg bliver befrugtet af en haploid han (indre befrugtning) og den diploide zygote danner et hvileæg.
	Hvileægget ligger i dvale til de abiotiske faktorer bliver bedre, f.eks. om foråret.

Tabel 3. Tabellen nedenfor viser at når der er en dårlig vandkvalitet, fødemangel og kort daglængde, begynder næsten  halvdelen af dafnierne at formere sig kønnet.

Ud af de få æg, der dannes kommer der både hunner og hanner (D). 
De opståede hanner er mindre end hunnerne og det første par ben er 
omdannet til et gribeorgan, som bruges når han klamrer sig fast til hunnen 
under parringen. Hunnen bliver først nu befrugtet som normalt hos dyr.

Den befrugtede hun (E) lægger kun to tykskallede hvileæg (latensæg), der er 
omgivet af en tyk skal og yderligere er pakket ind i hendes afskudte 
fortykkede hud. Alt dette har til formål, at æggene skal være modstandsdygtige 
over for strenge tider og arten således overlevelsesdygtig.

Pakken med æggene kaldes et ephippium (F). Når gode tider vender tilbage, 
dukker hunner ud af ephippierne, og de lægger nu en masse tyndskallede æg 
ved jomfrufødsel. I løbet af kort tid er søen igen fuld af dafnier og livscyklen 
begynder forfra (A-B-C-D-E-F-A).

Der findes imidlertid dafnier i de store søer (f. eks. Furesøen), som næsten 
aldrig lægger æg, der bliver til hanner. Hannerne er heller ikke nødvendige 
for store søer kan jo ikke tørre ud og de bundfryser aldrig.

Derfor behøver disse former ikke ephippierne, som kun kan dannes med 
hannernes hjælp.

Eksempler på sådanne acykliske (uden cyklus) dafnieformer er dafnierne 
i de store søers frie vandmasser. De er tilpasset et liv som evigt svævende 
dyreplankton.

Til Indholdsfortegnelse
 

Levetid

Tabel 4. Den gennemsnitlige udviklingstid  laboratoriet inddelt efter fem udviklingsstadier.               Data og billeder efter Sandsted (2006)
Ægstadie		Udviklingstid i timer (gennemsnit af 4 klonen)
1 (æg) - 2		22
2 (Blastopore) - 3		13
3 - 4		8
4 - 5		11
5 - 6		20
I alt		74 = 3 døgn.

Til Indholdsfortegnelse
 

Almindelige er de glasklare Lille Hættedafnie, Daphnia cucullata og Stor Hættedafnie,  
Daphnia galeata. De forekommer i uhyre mængder om sommeren, mens 
de om vinteren er fåtallige. Om sommeren får de en hjælmformet forlængelse 
på hovedet og en længere torn på det bageste af skjoldet. Om efteråret 
forsvinder disse forlængelser igen. Dette fænomen kendes også hos mange 
andre planktonorganismer og kaldes cyklomorfose (cyklisk ændring i legemsform). 
Hos Stor Hættedafnie i Esrom Sø træffes der i løbet af sommeren to populationer 
samtidigt, en med og en uden hætte.

Man ved at disse torne og udvækster beskytter dem mod fjender idet de 
virker større for rovdyrene.
Endvidere kan visse stoffer udskilt fra deres fjender fremkalde disse udvækster, disse stoffer kaldes kairomoner.

 

Stor Hættedafnie, Daphnia galeata.	Årstidsvariation (cyklomorfose) i variationen hos Lille Hættedafnie, Daphnia cucullata.
Langtornet Dafnie, Daphnia longispina	Stor Dafnie, Daphnia magna.
Næse-prikdafnie, Ceriodaphnia pulchella	Almindelig Vandhindedafnie, Scapholeberis mucronata,
.	Almindelig Dovendafnie, Simocephalus vetulus
Figur. Dafnier af familien af typiske dafnier, Daphniidae. 5 par forskellige lemmer. 4+5 svømmebørster på hver antenne. 2 fordøjelseskirtler. Tarmen uden slynge.

Af andre dafnier i planktonet findes Svævedafnie, Diaphanosoma brachyurum, 
der har samme vægtfylde som vandet og derfor svæver lige så godt med hovedet 
nedad som opad. Det er altså den dafnie, der er nået længst i tilpasningen 
som planktonorganisme.

Almindelig Krystaldafnie, Sida crystallina	Svævedafnie, Diaphanosoma brachyurum.
Figur. De viste dafnier hører til familien krystaldafnier, Sididae.  Legemsformen er langstrakt. 6 par ensbyggede lemmer. Mange svømmebørster.  Uden fordøjelseskirtler.

Sø-snabeldafnie, Bosmina coregoni er en lille dafnie der har nogle meget 
lange første par antenner, mens de øvrige dafnier har første antennepar korte.

 

	Sø-snabeldafnie, Bosmina coregoni
Figur. Hos familien Snabeldafnier, Bosminidae er 1. par antenner meget lange.

I planktonet træffes også rovdafnien, Sø-langhaledafnie, Bythotrephes longimanus  
(longimanus betyder: med den lange hånd) som med sine pansrede og tornede 
ben fanger andre dafnier og vandlopper. Bagkroppen er forlænget til en lang 
styrepind og skjoldet omgiver kun rugehulen. Når de voksne skifter hud, 
bliver huden på styrepinden siddende med 2 torne forrest, så man kan se, 
hvor mange gange den har skiftet hud. Den afbildede B. longimanus 
skal til sit 3. hudskifte.

 

Almindelig Langhaledafnie Bythotrephes longimanus	Almindelig Langhaledafnie. Polyphemus pediculus
Hav-langhaledafnien, Podon	Havdafnien, Evadne
Figur. Rovdafnier, Polyphemidae: Skalklapper (valver) dækker kun rugehulen. 4 par skeletlemmer. Rovdyr.

Også en anden rovdafnie, nemlig glasdafnien, Leptodora kindti, der 
henregnes til sin egen familie Leptoridae, glasdafnier, 
har bevaret et primitivt træk, idet der ud af dens æg kommer en naupliuslarve som hos andre krebsdyr. 
Dyret er langstrakt og glasagtigt. Den ernærer sig af småkrebs (dafnier 
og vandlopper). Den er svær at opdage af sine fiske-fjender pga. dens 
gennemsigtige krop og dens døgnvandringer væk fra de vandlag hvor 
fiskene opholder sig.

	Glasdafnie, Leptodora kindti.
Figur. Glasdafniefamilien, Leptoridae. Langstrakt krop. 10 mm. 6 par engrenede lemmer. Rovdyr.

De såkaldte monocykliske dafnier er former, der lever i små søer, 
som fryser til om vinteren, og de må derfor have en periode med hanner, 
for de kan kun overleve vinterens kulde som hårdføre hvileæg (ephippier). 
Til denne gruppe hører de fleste dafnier, og de findes mellem mange 
søers planter.

Til Indholdsfortegnelse

Planktondafniernes økologiske betydning

Dafniers formering i søerne er afhængig af temperaturen og mængden af føde.
Med sommervarme og rigelig føde er deres generationstid på ca. 2 uger.
Dafnierne lever af planteplankton, især de små algearter, samt bakterier. 
Dafnierne er således med til at holde algevæksten i skak. 
Hvis søen bliver næringsrig, kan der komme mange  "skidtfisk" 
dvs. skaller, karusse, brasen mv. i søen, der spiser dafnier. Når dafnierne er spist, 
vil algerne kunne vokse uhæmmet, og søen bliver grøn. Når de mange alger dør 
og falder til bunds kan der opstå iltmangel (iltsvind) ved bunden. Dette sker når bakterierne 
nedbryder de døde alger og bruger ilt ved bunden til deres respiration (ånding). 
Kommuner, der tager sig af de større søer, vil i sådan en situation kunne indfange 
skidtfiskene med net og udsætte rovfisk (f.eks. aborre, geder og ørreder), 
der kan holde skidtfiskebestanden nede. En reduceret skidtfiskebestand 
vil lette presset på dafnierne, der igen vil formere sig og græsse på algerne. 
Og søen kan blive klarvandet igen. Dette kaldes biomanipulation.
Hvis bunden indeholder store mængder fosfat, et næringssalt, kan det dog også 
være nødvendigt at rense dette op, før søen bliver ren igen.

Til Indholdsfortegnelse

På selve planterne findes den krystalglinsende Almindelig Krystaldafnie, Sida crystallina. 
Den sidder ofte fastklæbet under åkandeblade v. h. a. et klæbeorgan i nakken. 
Men den sidder dog ikke mere fast end at den hurtigt kan svømme væk, 
hvis man forstyrrer den.

 

Almindelig Linsedafnie, Eurycercus lamellatus	Kugledafnie, Chydorus.
Figur. Næb- og kugledafnier, Chydoridae: Bundformer med små antenner med 3 led i hver gren. Skalklapperne mørkfarvede. Den største dafniefamilie.

Almindelig Linsedafnie, Eurycercus lamellatus kendes let på dens 
kraftige bagkrop med hundrede små torne. Bagkroppen bruger den til 
at sætte af med fra underlaget. Den lever på selve bunden mellem planterne 
og er en af vore største dafnier.

Langtornet Dafnie, Daphnia longispina findes også i små søer, men har 
da ingen hætte på som dens artsfæller fra planktonet.

Næse-prikdafnie, Ceriodaphnia pulchella findes, hvor der er en åben 
plet i søbreddens vegetation, i små flokke. Den er lille og næsten kuglerund.

En sjov dafnie er Almindelig Vandhindedafnie, Scapholeberis mucronata, 
på Skalklappernes bugrand har den nemlig vandskyende hår, der sidder 
ud til siderne. Den er derfor i stand til at svømme rundt hængende i 
vandoverfladehinden med ryggen nedad og samle den føde sammen 
som findes lige i vandoverfladen - føde, som andre dafnier har svært 
ved at få fat på. Den findes ofte sammen med et helt andet dyr, en 
art muslingekrebs, der lever på nøjagtig samme måde.  

I de små søer findes der selvfølgelig også en rovdafnie: Almindelig Langhaledafnie, 
Polyphemus pediculus. Den har et meget stort øje, så den let kan se de 
andre dafnier og gribe dem. Polyphemus er interessant derved, at den har 
en kirtel i rugehulen, som udskiller en næringsholdig væske til ungerne. 
Den danner ikke ephippier, men hvileæggene har en tyk, brun skal og 
uden om denne igen et lag klæbende gele, så de alligevel er godt beskyttede.

De næringsfattige og sure søer, som især forekommer i Jylland, har deres 
helt specielle arter. Et eksempel er slægten højmosedafnier, Acantholeberis, 
der findes i næringsfattige søer.

 

	Højmosedafnie, Acantholeberis curvirostris,
Figur. Familien Bunddafnier, Macrothricidae: 5-6 par lemmer. 8-10 svømmebørster. 1. antenne er stor og kølleformet. En sjælden, sydlig familie.

Til Indholdsfortegnelse

I små vandhuller er der to perioder om året, hvor miljøet er ugunstigt, 
nemlig om vinteren, når vandet fryser, og om sommeren, når vandet tørrer 
ud. Heri findes dicykliske former med to seksualperioder, hvor hanner 
fremkommer før sommertørken og én før vinterkulden. I det tørre 
mudder og frosne vand finder man således kun dafnier som ephippier.

Almindelig Dafnie, Daphnia pulex og Stor Dafnie, Daphnia magna, 
som ligner hinanden meget, er almindelige sådanne steder. Det er disse 
to, man oftest kan købe, og de er også nemme at holde i kultur. 
De kan være så almindelige, at vandet farves helt rødt af dem, selv 
om de næsten er gennemsigtige hver for sig. Den røde farve stammer 
dels fra deres fedt, men ved iltmangel også fra hæmoglobin i blodet. De kan også findes i større vande. D. magna er den 
største art i Daphnia-slægten og kan have helt op til 70 æg i rugehulen. 
Rugehulen begrænses nedadtil af hudlapper, der både fungerer som 
lukkemekanisme, men også som ventilationsapparat, idet de vifter friskt 
vand hen over æggene, når kroppen og dermed lapperne bevæges. 
Den store dafnie lever overvejende af bakterier, idet filterhårene kun 
har en afstand på 1/1000 mm, dvs. lidt mindre end en bakteries bredde.

Kugledafnier, Chydorus er en af slægterne i en meget stor familie, 
hvis arter er sværere at skelne fra hinanden og som også forekommer 
i småvande bevægende sig rundt på planterne. 
Almindelig Kugledafnie, Chydorus sphaericus, er en meget hyppig art. 
Har blandt sine fjender fiskeyngel, fx den mindste geddeyngel.

En meget hyppig dafnie ved bredden er Almindelig Dovendafnie, Simocephalus vetulus, 
der sidder stille på planterne fæstnet med svømmebørsterne, mens 
benene bevæges uafbrudt for at samle føde sammen. 
Smågedder tager gerne denne dafnie som bytte.

 

.	Almindelig Dovendafnie, Simocephalus vetulus

Til Indholdsfortegnelse.

Som det fremgår af det ovenstående findes de fleste dafnier i ferskvand, 
men nogle få forekommer dog også i brak- og saltvand som dyreplankton. 
Det drejer sig herhjemme om to slægter af rovdafnier, havdafnierne, 
Podon og Evadne, og en nær slægtning til Snabeldafnie, 
Bosmina longispina fra de store søer, "hav"-snabeldafnie, Bosmina 
longispina maritima. De ligner hinanden meget. For nyligt er også en sydlig art fra Middelhavet, Hav-svævedafnie, Penilia avirostris dukket op i Vesterhavet, Skagerrak og Kattegat, grundet opvarmning af havet.

Til indholdsfortegnelse

Hvordan får du så fat i levende dafnier? Da dafnierne findes i de fleste 
stillestående vande er det såre let. Du går blot ned til det nærmeste 
vandhul med et planktonnet på en stang og fisker lidt mellem planterne, 
så vil der uden tvivl være gevinst.

Den bedste tid er midt på sommeren, da er der flest individer. 
Planktondafnier fanges lettest fra båd. Når man er kommet hjem med 
materialet hældes fangsten ud i en hvid bakke og man kan så suge 
dafnierne op med en pipette, lægge dem under et mikroskop, og se 
nærmere på dem. Bestemmelsen kan ske ved hjælp af bøgerne i litteraturlisten 
eller nøglen her på hjemmesiden.

 

Figur. Skitsen viser størrelsesforholdene for nogle af de omtalte dafnier.  De er fra 1/4 til 15 mm. store. Størrelsen er sammenlignet med svovlet på  en tændstik. (FP/1972)

Forsøg med dafnier

Dafnier bruges til at teste for giftige stoffer.
Dafnier er følsomme for giftstoffer i vand. Man kan for eksempel putte 
nogle individer i et lille glas med vand og så tilsætte vand der ønskes testet, 
for eksempel vand fra bække, udslip etc. i lokalmiljøet. Ønskes en mere 
omhyggelig test kan man lave en såkaldt LC50 analyse. Ved denne test 
findes den koncentration af et stof opløst i vand, der slår 50% af dafnierne 
ihjel. En sådan test er beskrevet på her.

Til indholdsfortegnelse.